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Sexo y algo más, el Lenguado de Baja California. | Imprimir |
Escrito por Adriana Castillo Blancarte on Viernes, 02 de Diciembre de 2011 23:36   

sexlenguado3El sexo no es exclusivo de los seres humanos. Otros mamíferos, aves y peces también lo practican y, con ello, fomentan los mecanismos de variabilidad dentro de las especies y de evolución, selección natural y selección sexual. El cambio climático global está teniendo efectos en poblaciones de peces donde el sexo de su descendencia depende de la temperatura. Ya que existen especies que a bajas y altas temperaturas sólo producen machos y en temperaturas intermedias producen exclusivamente hembras. El Dr. Benjamín Barón Sevilla, investigador del Departamento de Acuicultura, habló durante un reciente seminario de las implicaciones de estos procesos y más, adentrándose en el fascinante mundo de la sexualidad en la naturaleza, en particular del grupo de su interés: los peces.

Existen dos conceptos importantes en la sexualidad de los organismos vivos: determinación y diferenciación, palabras que refieren a cómo los individuos adquirimos y desarrollamos el sexo. Determinación sexual se refiere al conjunto de factores que determinan, definen o le dan los elementos necesarios a cualquier organismo, para que durante el desarrollo de su vida u ontogenia, lleguen a consolidar la expresión de las gónadas (ovarios o testículos, por ejemplo) y de otras características sexuales secundarias.

El desarrollo ontogenético es la expresión armónica de todo desarrollo biológico individual o de sistemas autónomos, en la búsqueda de plenitud en su crecimiento interno y en constante correlación con el medio donde adquiere este desarrollo. Proceso, además, que busca satisfacer las premisas genéticas establecidas por la evolución natural para esa individualidad o unidad autónoma, como potencial interno en respuesta al desafío externo. Por tanto, todos aquellos caracteres que permiten a los organismos individuales tener ese desarrollo sexual posterior se reconocen como determinación sexual, y ocurre en el justo instante de la fertilización. Es decir, cuando se funden el óvulo con el espermatozoide. En ese momento ya se sabe qué sexo va a tener el nuevo ser, aunque aún no haya todavía ninguna expresión de esa sexualidad.

La diferenciación es el proceso por el cual se desarrollan los caracteres sexuales. Primariamente las gónadas, que son los órganos encargados de producir las células reproductoras, bien sean óvulos o espermatozoides. Secundariamente es la expresión de otros caracteres sexuales importantes, por ejemplo en humanos el bello, los cambios en el tono de voz, la conducta, etc. Así tenemos que el cerebro se sexualiza, secundariamente, pero también el cerebro tiene sexo. El proceso que transcurre desde la fertilización hasta el máximo desarrollo del individuo y su madurez sexual, se conoce como diferenciación sexual. Ontogenia también es diferenciación sexual.

Cromosomas sexuales

sex1Hay dos sistemas de determinación sexual en vertebrados; uno dependiente de los cromosomas y otro que es influenciado por el ambiente. Por tanto, por un lado hay determinación sexual genética y por otro, hay diferenciación sexual ambiental. El sistema más conocido por estar presente en el ser humano, es el XX y XY (el primero define una mujer o hembra y el segundo un hombre o macho), ambos grupos son los cromosomas sexuales característicos en mamíferos, que fue donde los investigadores les  describieron inicialmente. El otro sistema también muy documentado es ZZ y ZW, propio de las aves. Ambos sistemas son diferentes porque en el primero los machos son quienes definen el sexo del nuevo bebe o cría, al producir dos tipos diferentes de gametos, uno X y otro Y, que al reunirse con alguno de los dos X de la hembra, bien sea que formen una niña (XX) o un niño (XY). Para el caso de las aves, las hembras son quienes definen el sexo de la nueva cría, ya que son ellas quienes producen dos tipos diferentes de gametos Z y W. Y ocurre lo mismo: ZZ dará como resultado una hembra y ZW será macho. En estos grupos biológicos el sexo es inmutable y no hay posibilidad de cambio en el futuro del individuo; una vez determinado en la fertilización es imposible cambiarlo. 

Proceso de diferenciación sexual.

Involucra el desarrollo gonadal, mismo que está regulado por una serie de genes en un proceso muy complejo que se conoce medianamente para el caso de los mamíferos. El gen más importante en este sentido es el SRY, que está alojado en el cromosoma Y, de allí su nombre. Basta con que un individuo tenga este gen para que se desarrolle un testículo y por tanto sea macho. Este gen estimula a otros genes, que son parte del proceso de diferenciación para la síntesis o producción de diferentes proteínas que se encargan de la diferenciación celular de las células somáticas de la gónada o testículo. Por ejemplo, diferencia células tan especializadas para la reproducción como las células de Leydig,  productoras de andrógenos, y las células de Sertoli que facilitan la producción de esperma. Esas células en este proceso de diferenciación, provocan que la gónada indiferenciada termine siendo un testículo con túbulos seminíferos, espermatogonias y toda la estirpe gamética que lleva a la formación de un hombre en seres humanos o un macho en animales. En el otro sentido, si ese individuo carece de ese gen, entonces naturalmente se va a diferenciar como una hembra, en la que se desarrollan ovarios que producen óvulos. De esta diferenciación falta mucho por conocer, por ejemplo se desconocen las interacciones de los genes reguladores a partir de la expresión del gen SRY. Este conocimiento del modelo de diferenciación en mamíferos, ha llevado décadas de investigación, y principalmente se ha orientado a conocer cómo se desarrolla el sexo en nuestra especie Homo sapiens, un proceso bastante complejo al que le falta mucho por develar. 

¿Qué pasa en los peces en su diferenciación y determinación sexual?

En los peces hay diferentes sistemas de diferenciación sexual, hay los tipos XY, WZ y el sistema que depende del ambiente. Por lo que es un panorama mucho más complejo. Los peces tienen 450 millones de años de evolución y son un grupo megadiverso. Todas las formas reproductivas conocidas están presentes en peces, desde ginogénesis, hermafroditismo, gonoporismo y más. La diversidad en las formas reproductivas está acompañada de una gran diversidad de sistemas de determinación sexual y por tanto de procesos en su diferenciación.

El sistema XY en peces depende de algunos genes que se conocen poco. En el caso de los machos, los genes que se identifican como los más importantes en la determinación sexual son el DMY y el DMRT-1. Estos genes son indispensables para la diferenciación de un testículo, contenidos en el cromosoma Y.

sexmedaka1Medaka onyzias latines el pez medaca, es una de las especies donde se conoce mejor el proceso de determinación sexual, a través de la lectura de mapas cromosómicos. ¿Qué determina el sexo en Medaka? Lo determina el gen SMRY, crítico en la diferenciación del testículo. Gen ubicado en el autosoma 9,  dependiente de un gen que está asociado con el cromosoma Y. Si este individuo recibe un cromosoma X, aunque tenga el DMRT-1 no se diferencia como macho, porque requiere del gen SMRY para ser macho. Medaka es la única especie de pez donde se ha encontrado este gen, en otras especies de peces no se ha encontrado. Los investigadores no saben hasta ahora qué gen del cromosoma Y de otras especies de peces es el que se encarga de esta función. Por tanto, el panorama en peces está mucho más oscuro que en el caso de los mamíferos.

La determinación ambiental del sexo.

Para diferentes especies de peces la herencia es tan solo parte de muchos factores que le permiten expresar y diferenciar el sexo de las nuevas crías o alevines. Ya que su genoma interactúa con el ambiente, de tal manera que la respuesta no es univoca, es decir que no hay una sola respuesta para un juego de cromosomas, sino que hay varias. El tipo de respuesta, depende de la interacción genes-ambiente. A ese tipo de determinación sexual se le conoce como determinación sexual ambiental, la más conocida es la térmica.

sexdamiselaEs decir, la determinación sexual ambiental dependiente de la temperatura. Por ejemplo los peces de arrecife, las damiselas (subfamilia Pomacentridae) son hermafroditas; cambian su sexo con la edad, primero son hembras y a lo largo de su desarrollo se transforman en machos. También existen especies de peces que primero son machos y luego hembras. En esos casos el cambio de sexo no tiene que ver con la temperatura, ya que es dependiente de las interacciones sociales, como la dominancia o características ligadas a poseer el fenotipo más grande con respecto al pequeño. En este caso de los peces de arrecife, la diferenciación sexual es influida aun por factores tan complicados de explicar como la conducta. La conducta influye en el proceso de diferenciación posterior del sexo.

sexmenidia1La diferenciación sexual ambiental se describió por vez primera en Menidia menidia o sardina atlántica, trabajo pionero y seminal de Conover D. O. (1984) titulado Adaptive significance of temperature-dependent sex determination in a fish, publicado en American Naturalist 123, 297–313. Menidia menidia pertenece a la familia Atherinidae, donde también se encuentran los charales y el pez blanco de Pátzcuaro.

sexpatzcuaroEn estos atherinidos el sexo depende del ambiente, lo mismo se ha encontrado en varias especies de la familia Paralichthyidae, que son conocidos como lenguados areneros y en algunas otras familias de peces planos. 

sexgraficaaLo que se conoce en los patrones de determinación y diferenciación ambiental del sexo en los peces se describe en tres modelos dependientes de la temperatura de incubación o del agua donde se desarrolle el individuo. Debido a que una sola especie no se ajusta a todos ellos se denominan patrones especie específicos. El primero (a) indica que a temperaturas altas se promueven los fenotipos hembras, la progenie se feminiza.

sexgraficabEl segundo (b) indica que a altas temperaturas hay más machos, y el tercer modelo (c) es el mas complejo, presente en la familia Paralichthyidae, donde a bajas y altas temperaturas sólo se producen machos; en esas condiciones climáticas no hay hembras. Solamente en las temperaturas intermedias se producen hembras.

 

sexgraficacEl Dr. Barón comenta que es un fenómeno extraño, ya que la producción de hembras en esa familia se limita a un intervalo muy estrecho de temperaturas. Lo que tiene consecuencias importantes desde los puntos de vista del conocimiento básico de la reproducción en vertebrados y práctico comercial.

Entonces algunas preguntas clave que surgen de este análisis son ¿Cuál es el valor adaptativo de estos sistemas de determinación sexual? ¿Qué ventaja ofrece el tener un sistema de determinación basado en la variación de la temperatura? Esto último, por ejemplo, con respecto a poseer un sistema de determinación como el de los mamíferos, que es inmutable y cuya definición del sexo depende de la combinación azarosa de los gametos. Preguntas interesantes que aun no tienen respuestas definitivas. Estos procesos tienen grandes implicaciones en el efecto del cambio climático global en especies dependientes sexualmente de la temperatura. Se calienta el ambiente y se producen sólo hembras o sólo machos, lo que tiene afecta de manera muy seria la biología de los organismos termo-dependientes en la determinación sexual.

sexmenidia2Para tratar de comprender si confiere alguna ventaja en Menidia, el Dr. Conover (1984) dice que la ventaja tiene que ver con una maximización del fitness, es decir, el desempeño biológico de la especie. Menidia tiene un ciclo de vida corto; sólo dura un año. En abril es el inicio de su temporada reproductiva, justo cuando hay bajas temperaturas. Por lo tanto, los alevines nacientes se desarrollan como hembras. En los meses siguientes, cuando la temperatura incrementa, se desarrollan machos.

¿Cuál es la diferencia en esta estrategia reproductiva? Que las hembras que nacieron dos  meses antes que el grupo de machos con los que se aparearán, tienen oportunidad de crecer y madurar antes que los machos empiecen a crecer. Eso significa que al final de su desarrollo son más grandes que los machos. Ventaja que les confiere a las hembras mayor fecundidad. Porque en el caso de los peces, hay una relación muy importante entre el tamaño de la cavidad abdominal y la fecundidad. El ovario es un saco donde se desarrollan huevos, los sacos más grandes tendrán mayor descendencia. Esa ventaja se traduce en un incremento del fitness, la especie en su conjunto parece que ha avanzado en ese sentido. El ambiente propicia que se desarrollen hembras tempranamente. ¿Por qué para los machos este patrón no se ha privilegiado? Porque en los machos la fecundidad no está limitada por el tamaño. El testículo es un órgano pequeño para todas las especies, y su capacidad de producción de espermatozoides no depende directamente de su tamaño. Porque los espermatozoides son pequeños  a diferencia de los óvulos, que son células grandes. Además un testículo puede producir millones y millones de espermatozoides y no está limitado por el tamaño, como lo está el ovario. Lo que se ha fijado como una ventaja adaptativa en estos organismos, es el poseer un tamaño mayor para producir más descendencia.

Sexo en lenguados o peces planos.

sexlenguado1El lenguado de California es una especie muy longeva, puede vivir 30 años o más. El lenguado de Alaska, por su parte, puede vivir 50 o más años. Entonces, esta idea de ganar dos meses de desarrollo para estas especies es insignificante. El Dr. Barón y su equipo de investigación llevan años estudiando el lenguado de California y hasta ahora no conocen cuál es el sistema de determinación sexual que posee. Desconocen si el ambiente modifica su proporción sexual. En los lenguados japonés, del sur y de verano, se sabe que la temperatura del agua modifica la proporción sexual. En el lenguado de California tienen un enigma enorme por develar.

¿Qué se conoce de los procesos genéticos, moleculares que controlan el desarrollo sexual en los lenguados?

sexparalychtisLa especie modelo, la más conocida, investigada y cultivada a nivel mundial es el lenguado japonés, Paralichthys olivaceus. Se ha avanzado mucho en el conocimiento científico y acuícola con esa especie y, por tanto, sirve como modelo. Se sabe por ejemplo, que su sistema de determinación sexual es XY, aunque no explica del todo cómo ocurre el proceso de diferenciación completamente. Hay tres posibilidades: 1) Si el individuo tiene el cromosoma Y es macho. El factor al que se le atribuye el control de las hembras es un gen conocido como cy19a1a que produce la enzima aromatasa capaz de convertir la testosterona en estradiol.

Las hembras y machos de todas las especies, incluidos los seres humanos, producimos testosterona en cantidades iguales. La diferencia es que al poseer esta enzima, las hembras transforman la testosterona en estradiol. Los machos no la poseen; por tanto siempre tienen exclusivamente testosterona.

En lenguados también existe ese gen, pero está sub-regulado, es decir no se expresa. En el caso de las hembras lo que saben los científicos para lenguado, es que poseen la enzima aromatasa y, por lo tanto, se produce mucho estradiol, diferenciándolo como hembra. Pero aquí hay un detalle. Aunque las hembras son XX, diferentes factores del ambiente como temperatura, estrés, intensidad de luz, densidad poblacional, entre otros, pueden alterar el destino sexual de los individuos. Resulta que la enzima aromatasa es extremadamente sensible al ambiente, se sabe poco acerca de la regulación de la expresión del gen. El equipo de investigación supone que hay factores genéticos que regulan la expresión, pero aun lo desconocen.

En Paralichthys sp., el efecto de la temperatura sobre la diferenciación sexual sigue la forma de una campana. Temperaturas intermedias promueven el desarrollo de hembras y machos en la misma proporción; entre 20 y 21 grados centígrados hay 50 por ciento de machos y 50 por ciento de machos; es decir la proporción es 1:1. Si la temperatura se desvía de esa media hacia temperaturas extremas, se producen mayoritariamente machos. Es un sistema de determinación sumamente sensible al cambio climático. Existen lenguados donde el efecto es exactamente al revés en la proporción sexual, produciéndose mayoritariamente hembras a temperaturas intermedias en su rango de distribución. Lo más interesante es que con variaciones pequeñas en los grados de temperatura se producen estos cambios, es decir no se trata de hervirlos y congelarlos, sino de temperaturas donde esas poblaciones habitan en vida oceánica libre. Por tanto, el efecto de la temperatura en estas especies es dramático en la proporción sexual y tiene implicaciones radicales en su ecología y conservación.

¿Qué ocurre en el lenguado de California?

sexlenguado2Las hembras crecen más y más rápido que los machos. La primera vez que maduran las hembras es entre los dos y siete años, y los machos entre el primer y tercer año de edad. Después de esta primera madurez cada año están listos para reproducirse. Aquí se observa la estrategia reproductiva que favorece la talla y, por tanto, la fecundidad. Una de las búsquedas de los científicos es aprovechar esta característica reproductiva del lenguado con fines comerciales. Si las hembras crecen más rápido, lo que se desea cultivar son hembras.

En el lenguado de California la primera manifestación del desarrollo gonadal -los llamados primordios gonadales- se observa 36 días después de la eclosión. Esto quiere decir que alrededor de esa edad se diferencia la gónada y adquiere el sexo. Por lo tanto, el ambiente puede alterar el sexo alrededor de ese estadio. De esta manera, uno de los objetivos del equipo de investigadores del Dr. Barón es justamente buscar cuándo se da esa diferenciación, para poder incidir con cambios de temperatura, hormonales y otros, y así modificar el sexo, con la idea de producir solamente hembras.

¿Cómo le afecta la temperatura al lenguado de California?

Experimentalmente, el Dr. Barón expuso a los lenguados a un gradiente de temperaturas que iba de 15 a 27 grados centigrados, un rango amplio para abarcar el gradiente natural de distribución. Con él obtuvo 100 por ciento de machos, evaluando el sexo a los 214 días después de la eclosión. ¿Cómo es posible que en todas las condiciones térmicas obtuviera solamente machos? No hay una explicación simple y mucho menos tiene justificación ecológica. Porque cuando se colectan lenguados en el mar hay hembras y machos. ¿Qué está pasando en el lenguado de California que es diferente a sus parientes más cercanos? ¿Será tan sensitivo a la temperatura este sistema biológico que haya que ubicarse en medio de alguno de los intervalos conocidos y así obtener la proporción sexual deseada? El Dr. Barón se pregunta ¿será tan sensible el sistema, que variaciones pequeñitas produzcan efectos tan dramáticos? Y se responde que, lo duda. Así reformula ¿Qué otras variables que no están controlando en sus experimentos podrían influir en un desarrollo tan anómalo en todas las condiciones térmicas? Hasta ahora no lo saben, y menos en el contexto ecológico de la especie.

Evidentemente en el tema del sexo en lenguados falta mucho por conocer. Lo interesante es que este equipo de investigadores no cesa en su empeño por obtener respuestas que satisfagan las preguntas ecológicas, y también las cuestiones que se refieren al aprovechamiento comercial de una especie por demás interesante.

Trabajos futuros para este equipo de investigación.

Saber cuál es el sistema de determinación sexual del lenguado de California.

Conocer la génesis gonadal en experimentos de largo plazo.

Conocer el periodo hábil para la diferenciación del sexo.

Desarrollar un protocolo para producir progenies monosexuadas de hembras.

Propiciar la transformación sexual a la ginogénesis, es decir, tener tasas altas de descendencia exclusivamente femenina.